Auxinas: Principal hormônio que promove o alongamento
celular. Para que a célula cresça é preciso que a parede celular seja rompida e refeita várias
vezes. Quem controla esses fenômenos de ruptura e regeneração é a auxina.
Teoria do crescimento do ácido: a auxina estimula as bombas de prótons atp-ase, que é uma proteína
integral. A auxina vai estimular a oxidação da bomba, um próton vai ser doado
para a bomba pelo atp. Essa doação faz com que um H+ passe para o meio entre a
membrana plasmática e a parede celular, tornando o meio acido. Com o
abaixamento do ph enzimas pré-existentes na parede celular são ativadas
promovendo a quebra da parede celular. Para que o citoplasma aumente de volume
precisa da entrada de água. Sendo preciso que o potencial hídrico diminua. A
auxina estimula a produção de proteases que vão quebrar as enzimas em
muitos ácidos acéticos e peptídeos, tornando o potencial hídrico mais negativo.
Promovendo a entrada de H2O, aumentando o volume do citoplasma e por consequência
a distinção celular. A auxina a partir de organelas como o complexo de golgi
vai promover a liberação de hemicelulose, pectina e hidroxiprolinas através de
vesículas para regenerar a parede celular.
Abscisão: fenômeno que pode ocorrer tanto na folha quanto no
fruto, promove a queda e está relacionado com a senescência. Quando o órgão
entra em senescência perde a cor verde e as folhas
caem. A auxina tem efeito secundário na abscisão, o
efeito primário é causado pelo etileno.
Dominância apical: é o fenômeno de crescimento sendo
controlado pela gema apical. Pode ser determinado e indeterminado. O
indeterminado é quando a planta apresenta dominância da gema apical, sendo que
a gema sempre vai desenvolver órgãos vegetativos originando o caule e folha. O
determinado é quando não se consegue distinguir o rumo principal e secundário.
A gema apical se diferencia em flor.
Efeito herbicida: efeito seletivo mata planta dicotiledôneas
e não monocotiledônea. Vários fatores interferem na ação desses herbicidas, a
parede celular das monocotiledôneas tem mais constituintes, o que dificulta a
entrada de 2-4D, que é facilmente absorvido pelas dicotiledôneas. No interior
das celulas de uma monocotiledôneas, o 2-4D reage com um açúcar e se torna
inativo no citoplasma. A ausência de B-oxidaçao nas monocotiledôneas, não
havendo degradação do 2-4D, não sendo absorvido pela planta. Formação de raízes
laterais e adventícias: enquanto a raiz primária é inibida por alta
concentração de AIA, a iniciação de raízes secundárias é estimulada por altos
níveis de auxinas. A auxina estimula células do periciclo a se dividirem e
depois gradualmente estas células formam o ápice radicular.
Desenvolvimento de gemas florais: na falta de auxina a diferenciação e o
desenvolvimento floral normal são interrompidos.
Diferenciação vascular: a auxina estimula a criação e a
regeneração de tecidos vasculares logo abaixo da gema apical e das folhas novas
em desenvolvimento.
Biossíntese: A auxina é sintetizada principalmente em órgãos que
estão em crescimento ativo, tais como regiões meristemáticas, folhas jovens,
sementes em desenvolvimento, etc. O triptofano é o precursor da auxina (AIA), ou
seja, é essencial para a síntese de auxina. Os precursores do triptofano são:
serina e indol. O triptofano é descarboxilado (perde CO2), perde um radical
amina e resulta em aldeído indol acético que sofre uma desidrogenase ou oxidase
resultando em acido indol acético, a auxina mais efetiva nos fenômenos
fisiológicos sendo considerada a auxina principal. A auxina pode se ligar a
outros compostos. Essa ligação pode ocorrer entre moléculas de auxina mais
açucares ou ácido acético ou proteínas. Quando a auxina está conjugada não tem
efeito fisiológico; quando se liga a um açúcar atua como reserva; quando se
liga a um ácido acético ou proteína, ela se degrada. A degradação pode ocorrer
com descarboxilaçao: tirando CO2 deixando de ter a sua constituição;
sem descarboxilaçao: se liga ao aspartato e ocorre à inserção de O2, assim
deixando de ser auxina, ocorre à degradação.
Transporte: A auxina pode atuar na própria célula que é
formada, podendo ser conjugada ou degradada. A auxina é encontrada
principalmente no floema, o transporte pode ser de célula para célula. Tendo
transporte polar e apolar. Principal via é da parte apical para a parte basal,
transporte polar basípeto. Quando o transporte ocorre da base da planta para o
ápice da raiz é transporte acrópeto.
Transporte célula para célula: no meio extracelular tem ph mais
baixo que o meio intercelular, tem muito prótons de H+. O AIA não se dissocia e
penetra na célula através da parede celular e membrana celular. Dentro da
célula o AIA vai se dissociar e esse anion não passa pela membrana celular. Esse
anion indol acetato só sai da célula quando se liga a uma proteína
integral, que só existem na porção basal da célula. O caminho é de cima para baixo.
No meio extracelular o anion se liga a um próton podendo assim entrar na célula.
Ocorre essa ligação porque no meio extracelular o ph é baixo tendo muito
prótons H+.
Modo de ação: duas teorias: a auxina somente
ativaria a bomba de prótons atp-ase. E que a auxina seria capaz de produzir a
bomba atp-ase. Existem proteínas que se encaixam com os hormônios AIA, que vai
induzir a liberação de alguns mensageiros secundários e eles entrariam no
núcleo ativando o gene de atp-ase. A função dessa proteína é jogar prótons do citoplasma
para o meio entre a membrana celular e a parede celular. Ativando enzimas e
quebrando a parede celular.
Usos comerciais: prevenção de abscisão de frutos e
folhas; promoção de florescimento em abacaxi; indução de frutos
partenocárpicos; enraizamento de estacas para propagação vegetal; herbicidas
para controle de folhas largas.
Giberelinas: Precursor é mevalonato. A
caracterização das giberelinas está relacionada a estrutura química e não a
ação biológica, giberelinas são substâncias que possuem um anel giberélico de
19 a 20 carbonos, e que apresentam caráter acido.
Biossintese: o mevalonato, isopreno com 5
carbonos é considerado como substância precursora. Origina-se a partir do
acetil Coa e a rota Biosintética pode originar outros tipos de hormônios como
as citocininas e o aba. Os carotenóides, esteviosídeos e o grupo fitol da
clorofila (unidades do isopropeno) podem dar origem ao mevalonato e desse modo
estão envolvidas na síntese de giberelinas. È indispensável para a síntese de
giberelinas ATP, O2, NAD reduzido, citocromo, Mn++ e Mg ++. A biossintese
ocorre no citosol e no retículo endoplasmático, só que é mais intensa nos
protoplastídeos.
Ocorrência: as giberelinas são encontradas em bactérias
fungos e plantas.
Transporte: na parte aérea é apolar e na raiz é acrópeto, em
direção à base da planta.
Conjugação: a conjugação das Giberelinas pode ocorrer com
glicose, formando glicosil éter ou glicosil éster.
Inativação: Os inibidores bloqueiam a biossintese de
giberelina, inibem a divisão celular na região do meristema sub-apical,
controlando a altura das plantas. São aplicados no solo, transportado via
xilema para a parte aérea, onde os órgãos vão parar de alongar. Na planta a
parte que gasta energia é a quebra da parede para o crescimento. Não tendo
giberelina não tem a potencializarão da ação da auxina, os órgãos não crescem
não gasta energia e essa energia economizada é translocada para raiz fazendo
com que a raiz cresça e acumule glicose. Com o estresse hídrico produz ácido
abscísico. A giberelina é inativada quando se liga a um aminoácido.
Efeitos Fisiológicos: Efeitos no crescimento de plantas
inteiras: de maneira geral, as giberelinas estimulam o crescimento em plantas
inteiras de forma mais efetiva que em pedaços de plantas, deferindo dessa forma
das auxinas que atuam mais eficientemente sobre partes destacadas das plantas.
Nanismo: essas plantas possuem entrenós
pequenos, pois sofreram uma mutação em um gene e se apresentam em tamanhos muito
pequenos. Com a aplicação da giberelina há um aumento em seu tamanho aumentando
o comprimento dos entrenós e assim, revertendo o nanismo.
Emissão do pendão floral: sua influencia envolve o estimulo da
divisão e alongamento celular.
Germinação de sementes: as giberelinas são liberadas pelo
embrião quando estimulam a produção de enzimas que degradam o amido
transformando em açucares que nutrem o embrião. Regulam a transição da fase
juvenil para a fase adulta.
Iniciação floral e determinação do sexo: substituindo a exigência de dias longos ou de frios para o
florescimento de muitas espécies. A aplicação do ácido giberélico pode induzir
flores pistiladas, dias curtos e noites frias aumentam em até 100 vezes os
níveis de giberelina sem pendões, causando a femilização das flores masculinas.
Promotores de frutificação: causam formação e estabelecimento de frutos quando
as auxinas não apresentam efeitos.
Usos comerciais: produção de frutos (aumento de
pedúnculo); acelera o processo da maltagem; alongamento do entrenó em cana de
açúcar; redução do período juvenil de coníferas; inibidores da síntese de
giberelina (redução do alongamento em flores comerciais).
Citocininas: capacidade de promover a divisão celular.
Cariocinese: divisão do núcleo estimulada pela auxina. Citocinese: divisão do
citoplasma estimulada pela citocinina.
Biossintese: o precursor da citocinina é a adenina, só que na
forma de AMP. Essa reação enzimática é catalisada pela enzima transferase. As
moléculas de ATP são “raras” então sua fosforilação tem que ser rapidamente
feita e desfeita para ser usada no metabolismo energético. Embora a quatidade de
AMP seja pequena é bastante para a síntese de citocinina. A atividade efetiva da
citocinina está ligada ao tamanho da cadeia lateral ligada ao nitrogênio. De
acordo com a estrutura molecular da cadeia lateral aumenta ou diminui o efeito
da citocinina. Para saber a efetividade tem que contar o número de carbonos na
cadeia lateral. Uma vez a citocinina formada ela pode se converter em outras
citocininas de forma química diferente só que com o mesmo efeito. A citocinina
também pode ser oxidada, passando para a forma de zeatina. Depois da oxidação é
formada uma adenina simples, que não pode regenerar a citocinina, pois esta só
se origina da adenina na forma de AMP. Além disso, a citocinina pode ser
conjugada a outras moléculas, perdendo assim seu efeito. Tem afinidade de se
ligar com o ácido acético alanina. A citocinina é sintetizada principalmente no
meristema radicular, mas também em frutos, embriões e folhas jovens. É
transportada pelo xilema tendo seu movimento ascendente. Transporte acrópeto:
na parte aérea, da base da planta para o ápice da parte aérea.
Citocinina na germinação: a citocinina atua principalmente
nas sementes de reserva lipídica. Existe uma enzima que é estimulada pela
citocinina atuando na glicolise reserva que é a transformação de lipídio em
carboidrato. Aumentando assim a freqüência da glicolise reservada. A citocinina
aumenta a estabilidade do RNA mensageiro aumentando assim a síntese de alfa amilase.
Ampliando o efeito da giberelina, pois a giberelina estimula o núcleo a
produzir RNAm. A citocinina apenas amplia o efeito da giberelina, então para que
ocorra a germinação é necessário primeiro o efeito da giberelina depois o
efeito da citocinina.
Divisão celular e desenvolvimento: após assumirem sua função no vegetal
as células não se dividem. Células que conservam seu núcleo podem se dividir.
Lesões em tecidos induzem a divisão celular. Formação das galhas. Substâncias
que estimulam a divisão celular em tecidos lesionados.
Metabolismo: após a biossintese da citocinina
podem ocorrer varias reações (hidroxilação da cadeia lateral, redução,
oxidação).
Efeitos fisiológicos: retardamento da senescência: atuam
como reguladores naturais do envelhecimento das folhas (inibindo a oxidação da
porção lipídica das membranas das organelas celulares mantendo a integridade
das mesmas, evitando assim o vazamento de proteases para o citoplasma e atuando
como dreno de nutrientes e substâncias orgânicas).
Morfogênese: indução de divisão celular
em presença de auxinas regulando o ciclo e induzindo a diferenciação celular.
Germinação: sintetiza RNAm de enzimas na camada de aleurona que serão ativadas
posteriormente pelas giberelinas. Formação de raízes e calos. Quebra de
dormência apical: modificam a dominância apical e promovem o crescimento de
gemas laterais, conseqüentemente, plantas superprodutoras de citocininas tendem
a ter mais ramificações.
Etileno: Hormônio gasoso e hormônio de senescência (quando
os efeitos do etileno esta mais evidente). O fruto também tem senescência, que
é a maturação. Quanto ao padrão respiratório os frutos podem ser classificados
em climatério e não climatérios. Durante a maturação os frutos climatérios tem
uma elevação no nível de respiração, enquanto que os frutos não climatérios o
nível de respiração se mantêm constante.
Biossintese: a biossintese de etileno na zona de abscisão é
regulada pela auxina, a auxina tem a capacidade de promover a síntese de
etileno pelo aumento da atividade da ACC sintase. A citocinina pode aumentar a
síntese de etileno por aumentar a atividade de uma isoforma de ACC sintase. A
biossintese do etileno ocorre de maneira cíclica. Tendo como precursor a
metionina. O ATP vai ser necessário, só que não energeticamente, para fornecer
o esqueleto carbônico o radical adenozil. Formando S-adenosil-metionina, a
diferença entre a metionina e esse composto é que no átomo de S foi ligado o
núcleo AD. Depois essa S adenosil-metionina é interconvertida em ACC mediante a
enzima ACC sintase. Logo após é formado etileno depois de uma oxidase.
Catabolismo e conjugação: nem todo ass é oxidado a etileno,
parte dele pode se conjugar a outras moléculas.
Ocorrência: bactérias, fungos e órgãos vegetais.
Local de síntese: regiões meristemáticas e dos nós são
mais ativas, mas a produção aumenta durante a abscisão foliar, senescência da
flor, bem como no amadurecimento de frutos. O estresse sofrido pelo vegetal
induz a produção do etileno (lesões, inundação, resfriamento, moléstias,
estresse hídrico ou de temperatura).
Quando se aplica etileno em fruto climatério: à medida que aumenta a concentração de etileno o climatério se
adianta. Independente da quantidade de etileno o nível de respiração é o mesmo.
Ocorre o efeito etileno autocatalítico: a aplicação de etileno estimula a planta
a produzir mais etileno. Uma molécula aplicada estimula a produção máxima de
etileno. Por isso o nível de respiração é o mesmo independente da concentração
de etileno.
Quando se aplica etileno em fruto não-climatério: quando se aplica etileno começa a ter um pico climatérico. Quanto
maior a concentração maior o nível de respiração. O climatério induzido ocorre
sempre no mesmo tempo. Não ocorre o efeito etileno-auto catalise e também não
ocorre uma relação de pico climatérico e maturação. Aplicando etileno não ocorre
alterações organolepticas. Efeitos fisiológicos do etileno: Epinastia
na folha: crescimento no lado superior do pecíolo, altas concentrações de
auxina também causa epinastia. Expansão lateral de células. Quebra de dormência
de gemas e dos pecíolos de espécies vegetais aquáticas ou cultivadas em
condições de inundação. Formação de raízes e pelos radiculares: indução de
raízes adventícias em folhas, caules e mesmo em outras raízes. Induz a floração
na família do abacaxi. Aumenta a taxa de senescência foliar: o aumento na produção
do etileno está associada à perda da clorofila e o desaparecimento gradual da
cor.
Uso comercial: acelera o amadurecimento de frutos de
macieira. Reduz a cor verde em citros. Sincroniza a floração de frutos de
abacaxi. Indução da queda de frutos da cerejeira e da nogueira. Promove a
expressão do sexo feminino em pepino.
ÁCIDO ABCÍSICO (ABA): inibidor do crescimento, o aba
inibe o crescimento em especial quando a planta está em estresse. O papel
principal do aba é no controle da dormência de sementes e gemas. A resposta ao
aba depende da sua concentração e na sensibilidade do tecido em questão. O aba
atua como um sinal da raiz em caso de estresse promovendo redução da taxa de
transpiração da planta pelo fechamento estomático. Sob estresse, aumenta sua
síntese, aumenta a redistribuição, a importação a partir das raízes e
movimentos a partir de outras folhas. Em sementes os níveis de aba podem
aumentar em 100 vezes em poucos dias e depois voltar ao normal (algodão).
Ocorrência: é encontrado em plantas vasculares, em musgos e em
fungos.
ABA Biossíntese – sintetizado em quase todas as células
que possuem cloroplastos e amiloplastos. É sintetizado a partir das primeiras
fases da rota do ácido mevalônico, com duas rotas principais. As duas rotas são
a via farnesil pirofosfato e a segunda, a via carotenóides, que, por meio de
uma série de reações, atinge a síntese de ABA.
Inativação do ABA – a inativação do ABA pode se dar
por oxidação da sua molécula ou por conjugação covalente com outras moléculas.
Transporte: Mais abundante no floema.
Metabolizado: a concentração de aba livre no
citosol é regulada pela compartimentação, degradação, conjugação e transpote. È
metabolizado de duas formas diferentes. Pode ser a partir da conversão da
abscisil-beta-D-glicopiramosídeo, que é uma reação irreversível, convertida a
6’-hidroximetil ABA, ácido faseico ou 4’-dihidrofaseico. O ABA também pode ser
inativado, ligando-se glicose ao grupo carboxil do ABA para formar um éster
ABA-gligose. A inativação devido à conjugação do ABA é semelhante ao que ocorre
com AIA, giberelinas ou citocinas.
Efeitos fisiológicos:
1. Fechamento de estômatos – quando as plantas são submetidas a um estresse, o ABA causa a saída de
K+ para fora das células guarda enquanto H+ e ácido Orgânico entram causando
perda de turgidez das células guarda e o fechamento do estômatos.
2. Defesa contra estresse salino e térmico – os níveis de ABA sobem em resposta a estresse salino e por tempo maior
ou menor, esses estresses promovem a indisponibilidade hídrica para a planta.
3. Dormência – em dias curtos
os níveis de ABA sobem nas folhas e gemas, resultando em dormência e que aplicações
exógenas de ABA e gemas não dormentes promoveriam dormência.
4. abscisão, germinação de sementes e crescimento –
o ABA provavelmente atua indiretamente causando senescência prematura,
promovendo elevação na produção de etileno, envolvendo genes relacionados ao
fenômeno abscisão. O aba regula o acúmulo de proteínas de reserva na
embriogenese e ajuda a manter a semente em estado de dormência, até que as
condições ambientais sejam favoráveis. Dormência de gemas: caráter
adaptativo das espécies lenhosas em climas frios. Durante a embriogenese os
níveis de aba são mais altos na fase intermediária da formação das sementes.
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