quinta-feira, 7 de junho de 2012

FISIOLOGIA VEGETAL III (RESUMO)


Auxinas:  Principal hormônio que promove o alongamento celular. Para que a célula  cresça é preciso que a parede celular seja rompida e refeita várias vezes. Quem controla esses fenômenos de ruptura e regeneração é a auxina. 
  Teoria do crescimento do ácido: a auxina estimula as bombas de prótons atp-ase, que é uma proteína integral. A auxina vai estimular a oxidação da bomba, um próton vai ser doado para a bomba pelo atp. Essa doação faz com que um H+ passe para o meio entre a membrana plasmática e a parede celular, tornando o meio acido. Com o abaixamento do ph enzimas pré-existentes na parede celular são ativadas promovendo a quebra da parede celular. Para que o citoplasma aumente de volume precisa da entrada de água. Sendo preciso que o potencial hídrico diminua. A auxina estimula a produção de proteases que vão quebrar as enzimas em muitos ácidos acéticos e peptídeos, tornando o potencial hídrico mais negativo. Promovendo a entrada de H2O, aumentando o volume do citoplasma e por consequência a distinção celular. A auxina a partir de organelas como o complexo de golgi vai promover a liberação de hemicelulose, pectina e hidroxiprolinas através de vesículas para regenerar a parede celular. 

Efeitos fisiológicos: Capacidade de estimular o alongamento celular. Promover o fenômeno de partenogênese  (formação de fruto sem semente), nos tecidos do ovário os níveis de auxina são altos, esses frutos tem um grave problema de armazenamento porque a semente tem um regulador (citocinina) que mantém a integridade da membrana do fruto. O envelhecimento do fruto depende da integridade das membranas, que está relacionado com a senescência. A vida do fruto sem semente é menor.
Abscisão: fenômeno que pode ocorrer tanto na folha quanto no fruto, promove a queda e está relacionado com a senescência. Quando o órgão entra em senescência perde a cor verde e as folhas caem. A auxina tem efeito secundário na abscisão, o efeito primário é causado pelo etileno.
Dominância apical: é o fenômeno de crescimento sendo controlado pela gema apical. Pode ser determinado e indeterminado. O indeterminado é quando a planta apresenta dominância da gema apical, sendo que a gema sempre vai desenvolver órgãos vegetativos originando o caule e folha. O determinado é quando não se consegue distinguir o rumo principal e secundário. A gema apical se diferencia em flor. 
Efeito herbicida: efeito seletivo mata planta dicotiledôneas e não monocotiledônea. Vários fatores interferem na ação desses herbicidas, a parede celular das monocotiledôneas tem mais constituintes, o que dificulta a entrada de 2-4D, que é facilmente absorvido pelas dicotiledôneas. No interior das celulas de uma monocotiledôneas, o 2-4D reage com um açúcar e se torna inativo no citoplasma. A ausência de B-oxidaçao nas monocotiledôneas, não havendo degradação do 2-4D, não sendo absorvido pela planta. Formação de raízes laterais e adventícias: enquanto a raiz primária é inibida por alta concentração de AIA, a iniciação de raízes secundárias é estimulada por altos níveis de auxinas. A auxina estimula células do periciclo a se dividirem e depois gradualmente estas células formam o ápice radicular. 
Desenvolvimento de gemas florais: na falta de auxina a diferenciação e o desenvolvimento floral normal são interrompidos. 
Diferenciação vascular: a auxina estimula a criação e a regeneração de tecidos vasculares logo abaixo da gema apical e das folhas novas em desenvolvimento. 
Biossíntese: A auxina é sintetizada principalmente em órgãos que estão em crescimento ativo, tais como regiões meristemáticas, folhas jovens, sementes em desenvolvimento, etc. O triptofano é o precursor da auxina (AIA), ou seja, é essencial para a síntese de auxina. Os precursores do triptofano são: serina e indol. O triptofano é descarboxilado (perde CO2), perde um radical amina e resulta em aldeído indol acético que sofre uma desidrogenase ou oxidase resultando em acido indol acético, a auxina mais efetiva nos fenômenos fisiológicos sendo considerada a auxina principal. A auxina pode se ligar a outros compostos. Essa ligação pode ocorrer entre moléculas de auxina mais açucares ou ácido acético ou proteínas. Quando a auxina está conjugada não tem efeito fisiológico; quando se liga a um açúcar atua como reserva; quando se liga a um ácido acético ou proteína, ela se degrada. A degradação pode ocorrer com descarboxilaçao: tirando CO2 deixando de ter a sua constituição; sem descarboxilaçao: se liga ao aspartato e ocorre à inserção de O2, assim deixando de ser auxina, ocorre à degradação. 
Transporte: A auxina pode atuar na própria célula que é formada, podendo ser conjugada ou degradada. A auxina é encontrada principalmente no floema, o transporte pode ser de célula para célula. Tendo transporte polar e apolar. Principal via é da parte apical para a parte basal, transporte polar basípeto. Quando o transporte ocorre da base da planta para o ápice da raiz é transporte acrópeto. 
Transporte célula para célula: no meio extracelular tem ph mais baixo que o meio intercelular, tem muito prótons de H+. O AIA não se dissocia e penetra na célula através da parede celular e membrana celular. Dentro da célula o AIA vai se dissociar e esse anion não passa pela membrana celular. Esse anion indol acetato só sai da célula quando se liga a uma proteína integral, que só existem na porção basal da célula. O caminho é de cima para baixo. No meio extracelular o anion se liga a um próton podendo assim entrar na célula. Ocorre essa ligação porque no meio extracelular o ph é baixo tendo muito prótons H+. 
Modo de ação: duas teorias: a auxina somente ativaria a bomba de prótons atp-ase. E que a auxina seria capaz de produzir a bomba atp-ase. Existem proteínas que se encaixam com os hormônios AIA, que vai induzir a liberação de alguns mensageiros secundários e eles entrariam no núcleo ativando o gene de atp-ase. A função dessa proteína é jogar prótons do citoplasma para o meio entre a membrana celular e a parede celular. Ativando enzimas e quebrando a parede celular. 
Usos comerciais: prevenção de abscisão de frutos e folhas; promoção de florescimento em abacaxi; indução de frutos partenocárpicos; enraizamento de estacas para propagação vegetal; herbicidas para controle de folhas largas.
Giberelinas: Precursor é mevalonato. A caracterização das giberelinas está relacionada a estrutura química e não a ação biológica, giberelinas são substâncias que possuem um anel giberélico de 19 a 20 carbonos, e que apresentam caráter acido.
Biossintese: o mevalonato, isopreno com 5 carbonos é considerado como substância precursora. Origina-se a partir do acetil Coa e a rota Biosintética pode originar outros tipos de hormônios como as citocininas e o aba. Os carotenóides, esteviosídeos e o grupo fitol da clorofila (unidades do isopropeno) podem dar origem ao mevalonato e desse modo estão envolvidas na síntese de giberelinas. È indispensável para a síntese de giberelinas ATP, O2, NAD reduzido, citocromo, Mn++ e Mg ++. A biossintese ocorre no citosol e no retículo endoplasmático, só que é mais intensa nos protoplastídeos. 
Ocorrência: as giberelinas são encontradas em bactérias fungos e plantas. 
Transporte: na parte aérea é apolar e na raiz é acrópeto, em direção à base da planta. 
Conjugação: a conjugação das Giberelinas pode ocorrer com glicose, formando glicosil éter ou glicosil éster.
Inativação: Os inibidores bloqueiam a biossintese de giberelina, inibem a divisão celular na região do meristema sub-apical, controlando a altura das plantas. São aplicados no solo, transportado via xilema para a parte aérea, onde os órgãos vão parar de alongar. Na planta a parte que gasta energia é a quebra da parede para o crescimento. Não tendo giberelina não tem a potencializarão da ação da auxina, os órgãos não crescem não gasta energia e essa energia economizada é translocada para raiz fazendo com que a raiz cresça e acumule glicose. Com o estresse hídrico produz ácido abscísico. A giberelina é inativada quando se liga a um aminoácido. 
Efeitos Fisiológicos: Efeitos no crescimento de plantas inteiras: de maneira geral, as giberelinas estimulam o crescimento em plantas inteiras de forma mais efetiva que em pedaços de plantas, deferindo dessa forma das auxinas que atuam mais eficientemente sobre partes destacadas das plantas.
 Nanismo: essas plantas possuem entrenós pequenos, pois sofreram uma mutação em um gene e se apresentam em tamanhos muito pequenos. Com a aplicação da giberelina há um aumento em seu tamanho aumentando o comprimento dos entrenós e assim, revertendo o nanismo.
Emissão do pendão floral: sua influencia envolve o estimulo da divisão e alongamento celular.
Germinação de sementes: as giberelinas são liberadas pelo embrião quando estimulam a produção de enzimas que degradam o amido transformando em açucares que nutrem o embrião. Regulam a transição da fase juvenil para a fase adulta.
Iniciação floral e determinação do sexo: substituindo a exigência de dias longos ou de frios para o florescimento de muitas espécies. A aplicação do ácido giberélico pode induzir flores pistiladas, dias curtos e noites frias aumentam em até 100 vezes os níveis de giberelina sem pendões, causando a femilização das flores masculinas. Promotores de frutificação: causam formação e estabelecimento de frutos quando as auxinas não apresentam efeitos. 

Usos comerciais: produção de frutos (aumento de pedúnculo); acelera o processo da maltagem; alongamento do entrenó em cana de açúcar; redução do período juvenil de coníferas; inibidores da síntese de giberelina (redução do alongamento em flores comerciais).
Citocininas: capacidade de promover a divisão celular. Cariocinese: divisão do núcleo estimulada pela auxina. Citocinese: divisão do citoplasma estimulada pela citocinina. 
Biossintese: o precursor da citocinina é a adenina, só que na forma de AMP. Essa reação enzimática é catalisada pela enzima transferase. As moléculas de ATP são “raras” então sua fosforilação tem que ser rapidamente feita e desfeita para ser usada no metabolismo energético. Embora a quatidade de AMP seja pequena é bastante para a síntese de citocinina. A atividade efetiva da citocinina está ligada ao tamanho da cadeia lateral ligada ao nitrogênio. De acordo com a estrutura molecular da cadeia lateral aumenta ou diminui o efeito da citocinina. Para saber a efetividade tem que contar o número de carbonos na cadeia lateral. Uma vez a citocinina formada ela pode se converter em outras citocininas de forma química diferente só que com o mesmo efeito. A citocinina também pode ser oxidada, passando para a forma de zeatina. Depois da oxidação é formada uma adenina simples, que não pode regenerar a citocinina, pois esta só se origina da adenina na forma de AMP. Além disso, a citocinina pode ser conjugada a outras moléculas, perdendo assim seu efeito. Tem afinidade de se ligar com o ácido acético alanina. A citocinina é sintetizada principalmente no meristema radicular, mas também em frutos, embriões e folhas jovens. É transportada pelo xilema tendo seu movimento ascendente. Transporte acrópeto: na parte aérea, da base da planta para o ápice da parte aérea. 
Citocinina na germinação: a citocinina atua principalmente nas sementes de reserva lipídica. Existe uma enzima que é estimulada pela citocinina atuando na glicolise reserva que é a transformação de lipídio em carboidrato. Aumentando assim a freqüência da glicolise reservada. A citocinina aumenta a estabilidade do RNA mensageiro aumentando assim a síntese de alfa amilase. Ampliando o efeito da giberelina, pois a giberelina estimula o núcleo a produzir RNAm. A citocinina apenas amplia o efeito da giberelina, então para que ocorra a germinação é necessário primeiro o efeito da giberelina depois o efeito da citocinina.
Divisão celular e desenvolvimento: após assumirem sua função no vegetal as células não se dividem. Células que conservam seu núcleo podem se dividir. Lesões em tecidos induzem a divisão celular. Formação das galhas. Substâncias que estimulam a divisão celular em tecidos lesionados. 
Metabolismo: após a biossintese da citocinina podem ocorrer varias reações (hidroxilação da cadeia lateral, redução, oxidação).
Efeitos fisiológicos: retardamento da senescência: atuam como reguladores naturais do envelhecimento das folhas (inibindo a oxidação da porção lipídica das membranas das organelas celulares mantendo a integridade das mesmas, evitando assim o vazamento de proteases para o citoplasma e atuando como dreno de nutrientes e substâncias orgânicas).
 Morfogênese: indução de divisão celular em presença de auxinas regulando o ciclo e induzindo a diferenciação celular. Germinação: sintetiza RNAm de enzimas na camada de aleurona que serão ativadas posteriormente pelas giberelinas. Formação de raízes e calos. Quebra de dormência apical: modificam a dominância apical e promovem o crescimento de gemas laterais, conseqüentemente, plantas superprodutoras de citocininas tendem a ter mais ramificações.
Etileno: Hormônio gasoso e hormônio de senescência (quando os efeitos do etileno esta mais evidente). O fruto também tem senescência, que é a maturação. Quanto ao padrão respiratório os frutos podem ser classificados em climatério e não climatérios. Durante a maturação os frutos climatérios tem uma elevação no nível de respiração, enquanto que os frutos não climatérios o nível de respiração se mantêm constante. 
Biossintese: a biossintese de etileno na zona de abscisão é regulada pela auxina, a auxina tem a capacidade de promover a síntese de etileno pelo aumento da atividade da ACC sintase. A citocinina pode aumentar a síntese de etileno por aumentar a atividade de uma isoforma de ACC sintase. A biossintese do etileno ocorre de maneira cíclica. Tendo como precursor a metionina. O ATP vai ser necessário, só que não energeticamente, para fornecer o esqueleto carbônico o radical adenozil. Formando S-adenosil-metionina, a diferença entre a metionina e esse composto é que no átomo de S foi ligado o núcleo AD. Depois essa S adenosil-metionina é interconvertida em ACC mediante a enzima ACC sintase. Logo após é formado etileno depois de uma oxidase. 
Catabolismo e conjugação: nem todo ass é oxidado a etileno, parte dele pode se conjugar a outras moléculas.
Ocorrência: bactérias, fungos e órgãos vegetais. 
Local de síntese: regiões meristemáticas e dos nós são mais ativas, mas a produção aumenta durante a abscisão foliar, senescência da flor, bem como no amadurecimento de frutos. O estresse sofrido pelo vegetal induz a produção do etileno (lesões, inundação, resfriamento, moléstias, estresse hídrico ou de temperatura). 
Quando se aplica etileno em fruto climatério: à medida que aumenta a concentração de etileno o climatério se adianta. Independente da quantidade de etileno o nível de respiração é o mesmo. Ocorre o efeito etileno autocatalítico: a aplicação de etileno estimula a planta a produzir mais etileno. Uma molécula aplicada estimula a produção máxima de etileno. Por isso o nível de respiração é o mesmo independente da concentração de etileno.
Quando se aplica etileno em fruto não-climatério: quando se aplica etileno começa a ter um pico climatérico. Quanto maior a concentração maior o nível de respiração. O climatério induzido ocorre sempre no mesmo tempo. Não ocorre o efeito etileno-auto catalise e também não ocorre uma relação de pico climatérico e maturação. Aplicando etileno não ocorre alterações organolepticas. Efeitos fisiológicos do etileno: Epinastia na folha: crescimento no lado superior do pecíolo, altas concentrações de auxina também causa epinastia. Expansão lateral de células. Quebra de dormência de gemas e dos pecíolos de espécies vegetais aquáticas ou cultivadas em condições de inundação. Formação de raízes e pelos radiculares: indução de raízes adventícias em folhas, caules e mesmo em outras raízes. Induz a floração na família do abacaxi. Aumenta a taxa de senescência foliar: o aumento na produção do etileno está associada à perda da clorofila e o desaparecimento gradual da cor. 
Uso comercial: acelera o amadurecimento de frutos de macieira. Reduz a cor verde em citros. Sincroniza a floração de frutos de abacaxi. Indução da queda de frutos da cerejeira e da nogueira. Promove a expressão do sexo feminino em pepino.
ÁCIDO ABCÍSICO (ABA): inibidor do crescimento, o aba inibe o crescimento em especial quando a planta está em estresse. O papel principal do aba é no controle da dormência de sementes e gemas. A resposta ao aba depende da sua concentração e na sensibilidade do tecido em questão. O aba atua como um sinal da raiz em caso de estresse promovendo redução da taxa de transpiração da planta pelo fechamento estomático. Sob estresse, aumenta sua síntese, aumenta a redistribuição, a importação a partir das raízes e movimentos a partir de outras folhas. Em sementes os níveis de aba podem aumentar em 100 vezes em poucos dias e depois voltar ao normal (algodão).
Ocorrência: é encontrado em plantas vasculares, em musgos e em fungos. 
ABA Biossíntese – sintetizado em quase todas as células que possuem cloroplastos e amiloplastos. É sintetizado a partir das primeiras fases da rota do ácido mevalônico, com duas rotas principais. As duas rotas são a via farnesil pirofosfato e a segunda, a via carotenóides, que, por meio de uma série de reações, atinge a síntese de ABA. 
Inativação do ABA – a inativação do ABA pode se dar por oxidação da sua molécula ou por conjugação covalente com outras moléculas. 
Transporte: Mais abundante no floema.
Metabolizado: a concentração de aba livre no citosol é regulada pela compartimentação, degradação, conjugação e transpote. È metabolizado de duas formas diferentes. Pode ser a partir da conversão da abscisil-beta-D-glicopiramosídeo, que é uma reação irreversível, convertida a 6’-hidroximetil ABA, ácido faseico ou 4’-dihidrofaseico. O ABA também pode ser inativado, ligando-se glicose ao grupo carboxil do ABA para formar um éster ABA-gligose. A inativação devido à conjugação do ABA é semelhante ao que ocorre com AIA, giberelinas ou citocinas.
Efeitos fisiológicos:
 1. Fechamento de estômatos – quando as plantas são submetidas a um estresse, o ABA causa a saída de K+ para fora das células guarda enquanto H+ e ácido Orgânico entram causando perda de turgidez das células guarda e o fechamento do estômatos. 
2. Defesa contra estresse salino e térmico – os níveis de ABA sobem em resposta a estresse salino e por tempo maior ou menor, esses estresses promovem a indisponibilidade hídrica para a planta.
3. Dormência – em dias curtos os níveis de ABA sobem nas folhas e gemas, resultando em dormência e que aplicações exógenas de ABA e gemas não dormentes promoveriam dormência.
4. abscisão, germinação de sementes e crescimento – o ABA provavelmente atua indiretamente causando senescência prematura, promovendo elevação na produção de etileno, envolvendo genes relacionados ao fenômeno abscisão. O aba regula o acúmulo de proteínas de reserva na embriogenese e ajuda a manter a semente em estado de dormência, até que as condições ambientais sejam favoráveis. Dormência de gemas: caráter adaptativo das espécies lenhosas em climas frios. Durante a embriogenese os níveis de aba são mais altos na fase intermediária da formação das sementes.

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